Les énigmatiques fossiles précambriens de Doushantuo

C’est au début du Cambrien, il y a 541 millions d’années, que la vie animale a commencé à se développer dans les mers. Le phénomène a été tellement fulgurant que l’on parle d’explosion cambrienne. On ne connaissait pas de fossile précambrien jusqu’au moment où une faune disparue a été identifiée dans les collines d’Ediacara en Australie. Elle est apparue après une grande glaciation dite varangienne ou de Gaskiers, qui a eu lieu il y a environ 585 millions d’années. Mais ces fossiles sont difficiles à interpréter et l’on n’est pas tout à fait certain qu’ils soient tous des restes d’animaux. On devrait donc parler de biote plutôt que de faune. Ces organismes ne semblent pas avoir eu de descendance. La période antérieure au Cambrien, l’Édiacarien, a été nommée d’après ces fossiles. Elle commence il y a 635 millions d’années, à la fin de deux glaciations globales de la Terre (dite sturtienne et marinoenne). Cette époque débutée il y a 720 millions d’années est appelée le Cryogénien.

Depuis peu, on sait que les bilatériens, animaux à symétrie bilatérale munis d’un appareil digestif, sont apparus durant l’Édiacarien, il y a peut-être 560 Ma, soit environ 20 millions d’années avant le début du Cambrien. L’un d’eux, Ikaria wariootia, a été décrit en 2020 d’après les traces qu’il a laissées. Elles ont été trouvées en Australie. On peut remarquer que les auteurs de cette étude datent le biote d’Ediacaria de 571 à 539. Il aurait donc subsisté au début du Cambrien. Les éponges sont des animaux moins évolués, qui ne sont pas bilatériens et sont peut-être apparus durant le Cryogénien. Pour compléter la description de ce que l’on pouvait voir dans les mers édiacariennes, il faut mentionner les algues, déjà bien développées. Au sud de la province chinoise d’Anhui, la formation Lantian comporte des fossiles d’algues pouvant avoir plus d’un centimètre de long, ainsi que des fossiles plus énigmatiques, dont Chuaria circularis également trouvé dans le Grand Canyon du Colorado. Elle remonte au début de l’Édiacarien.

Les sédiments précambriens de Doushantuo

D’intrigants fossiles ont découverts en Chine du Sud, dans la province du Guizhou. Ils ont été repérés pour la première fois en 1984. Le géologue Zhang Yun, de l’université de Beijing, en a fait la première description précise en 1989 puis en 1992. Ils ont été extraits de la mine de phosphates de Weng’an-Fuquan. Zhang Yun les a considérés comme des thallophytes multicellulaires : des organismes dépourvus de tissus vasculaires, dont les algues et les champignons (quand ils se présentent sous forme de filaments appelés hyphes) sont des exemples. Le thalle est l’appareil végétatif, non impliqué dans la reproduction, de ces organismes. Il peut être unicellulaire ou multicellulaire. À Weng’an, ses dimensions sont de l’ordre du millimètre ou du centimètre. Zhang Yun a défini trois espèces, dont deux appartenaient au genre Thallophyca. Il les a datés d’il y a 680 millions d’années, ce qui les ferait remonter au Cryogénien.

Ces fossiles se trouvent dans des roches sédimentaires, qui sont par nature très difficile à dater. La radiochronologie permet de dater avant tout des roches magmatiques. Elle est également applicable aux roches métamorphiques. En revanche, les roches sédimentaires sont généralement datées grâce aux fossiles qu’elles contiennent. Pour le Précambrien, cela pose problème. Les phosphates de Weng’an appartiennent à la formation géologique de Doushantuo, qui s’étend sur plus de 1 620 000 km². Elle a de 40 à 300 mètres d’épaisseur et s’étend sur tout le bloc du Yangzi (le Fleuve Bleu). Il faisait partie de la Chine du Sud, qui était un ancien micro-continent. La Chine n’était pas encore assemblée à cette époque. Le paysage est aujourd’hui très montagneux, mais ce n’était pas le cas durant l’Édiacarien, puisque ces sédiments se sont déposés dans la mer. Ils ont été recouverts par des sédiments plus récents, si bien qu’ils ne sont visibles qu’en de rares endroits. C’est dans les gorges du Yangzi qu’ils ont été le mieux étudiés. Les strates se voient sur les parois de ces gigantesques tranchées.

La formation Doushantuo repose sur la formation Nantuo, qui comprend des tillites : ce sont d’anciens dépôts morainiques ou fluvio-glaciaires. Elles peuvent être des témoins soit de la glaciation varangienne, soit de celles, plus anciennes, du Cryogénien. En 2011, l’équipe de Jiang Ganqing a signalé la présence, à la base de Doushantuo, de cap-carbonates. Ce sont des sédiments très particuliers qui se sont déposés à la fin du Cryogénien, après la disparition des glaciers. Ils ont de 3 à 5 mètres d’épaisseur. Les sédiments de Doushantuo pourraient ainsi atteindre les 635 millions d’années. Pour l’essentiel, il s’agit de carbonates (du calcaire en particulier) avec par endroits des dépôts de sédiments siliceux et d’argiles. Tout en haut, figurent des black shales, qui sont des sédiments argileux contenant un taux élevé de matière organique, jusqu’à 10 % dans le cas présent. Des hydrocarbures sont susceptibles de se former à partir d’eux. Ils ont été datés avec une bonne précision à 551 millions d’années, soit peu avant le Cambrien. La formation Doushantuo est ainsi clairement édiacarienne. Elle est surmontée par les carbonates de Dengying, qui contiennent quelques fossiles édiacariens puis des coquilles du Cambrien.

Durant l’Édiacarien, ce territoire devait être une marge continentale passive : un « rebord » de continent comprenant une plate-forme immergée sous une faible épaisseur d’eau, un talus et un bassin océanique. Au fil du temps, une barre s’est élevée à la limite de la plate-forme, la transformant en un lagon. La grande barrière de corail de l’Australie est un exemple de telle barre. C’est dans ce milieu que les organismes du « biote de Weng’an » ont vécu. En certains endroits, les carbonates ont cédé la place à des phosphorites, des roches comprenant jusqu’à 20 % de phosphates, notamment de l’apatite Ca₅(PO₄)₃F. Les phosphorites se forment actuellement dans de tels milieux, à la limite entre la plate-forme et le talus.

Des organismes unicellulaires proches des animaux et non des embryons d’animaux

Ces organismes ont été préservés de manière exquise dans leur écrin de phosphate, si bien que chaque cellule est restée parfaitement visible. Les plus fréquents sont sphériques. Ils peuvent avoir plus d’un millimètre de diamètre, si bien qu’ils sont visibles à l’œil nu. Ils sont composés d’une faible nombre de cellules qui paraissent semblables et font penser à des embryons d’animaux formés par les toutes premières divisions. Cette interprétation a été proposée en 1998 par Xiao Shuhai, Zhang Yun et Andrew Knoll. Elle a toutefois été contestée : si ce sont vraiment des embryons, où sont les animaux juvéniles ou adultes ?

Quoi qu’il en soit, la terminologie initiale a été revue. Ces fossiles sont maintenant appelés Megasphaera, Spiralicellula ou Helicoforamina. Les premiers sont les plus répandus et sont donc les fossiles en forme d’embryons les plus célèbres. On les a trouvés en dehors de Weng’an, dans les provinces du Hubei, du Jiangxi et du Shaanxi, mais également dans la formation Portfjeld au Groenland du Nord. Cette dernière se trouvait alors dans l’hémisphère Sud, tandis que la Chine du Sud était traversée par l’équateur. D’après Sebastian Willman, qui a présenté les fossiles groenlandais en 2020, ils sont postérieurs à la glaciation varangienne. Le biote de Weng’an lui est en revanche antérieur. Le fait que ces organismes aient été présents sur deux continents éloignés, à des latitudes différentes et à des époques séparées par 10 à 40 millions d’années signifie qu’ils n’étaient pas anecdotiques. Ils représentent une étape importante de l’évolution de la vie.

Si les Megasphaera n’étaient pas des embryons d’animaux, qu’étaient-ils ? En 2011, l’équipe de Therese Huldtgren a examiné des Megasphaera et des Spiralicellula au microscope tomographique à rayons X, grâce à un synchrotron. Cette technique d’imagerie permet de voir l’intérieur de ces fossiles sans avoir besoin de les détruire. Les chercheurs ont classé ces fossiles parmi les holozaires, des eucaryotes (cellules à noyaux) comprenant les métazoaires (les animaux), les choanoflagellés et les mésomycétozoaires (des parasites d’animaux). Ces animaux étaient donc proches du monde animal mais n’en faisaient pas partie. Ils étaient en tout cas unicellulaires.

Le géologue chinois Zhang Yuan vient de formuler une hypothèse semblable, mais grâce à des fossiles du Shaanxi, trouvés dans le comté de Zhenba, près du village de Lianghekou. Situé actuellement tout à fait au nord du bloc du Yangzi, cet endroit en était peut-être séparé durant l’Édiacarien. Le Cryogénien y est représenté par la formation Nantuo et l’Édiacarien par les formations Doushantuo et Dengyin. La seconde est presque entièrement constituée de dolomie, une roche sédimentaire comprenant majoritairement du carbonate de calcium et de magnésium. C’est à la base de celle-ci, et non dans la formation Doushantuo, que des Megasphaera ont été récoltés. Ils se trouvaient dans des fragments de carbonate phosphatique.

Les 1300 spécimens, représentant des individus dans divers stades de développement, ont permis de déterminer un cycle de vie probable pour cet organisme – s’il n’y a effectivement qu’une seule espèce. Dans son stade normal, végétatif, il était unicellulaire. Les diamètres des fossiles correspondants, appelés Megasphaera inornata, vont de 0,2 à 1,15 mm. L’organisme augmentait de volume, puis quand les conditions étaient favorables à la reproduction, il s’enkystait : il s’entourait d’une enveloppe résistante appelée cyste ou kyste. Les fossiles correspondants sont des Megasphaera ornata ; leurs diamètres sont compris entre 0,42 et 1,2 mm. L’unique cellule se divisait alors, jusqu’au moment où les cellules filles étaient libérées par ouverture du kyste. Il pouvait y en avoir des dizaines de milliers. Elles sont appelées des propagules.

Jusqu’à présent, M. ornata et M. inornata étaient considérées comme des espèces distinctes. Elles sont toutes entourées par au moins une vésicule, mais la seconde ne peut pas en avoir plus de deux, tandis que la première peut être entourée par une couche de trois vésicules. De plus, la vésicule externe de M. ornata a des ornements, d’où son nom. On ne peut pas exclure que cette différence entre les fossiles soit dû au fait que la véhicule externe n’ait pas été conservée après la mort de l’organisme, et donc que M. inornata et M. ornata ne reflètent qu’une seule et même espèce. Zhang Yuan préfère supposer que ces deux types de fossiles correspondent aux stades respectivement végétatif et reproductif du cycle de vie d’un même organisme. L’hypothèse d’un tel cycle de vie avait déjà été formulée par l’équipe de Therese Huldtgren, qui s’était inspirée du mode de reproduction de certains mésomycétozoaires.

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Xiao Shuhai, Zhang Yun & Andrew H. Knoll, Three-dimensional preservation of algae and animal embryos in a Neoproterozoic phosphorite, Nature 391, 5 February 1998.

Jiang Ganqing et al., Stratigraphy and paleogeography of the Ediacaran Doushantuo Formation (ca. 635–551 Ma) in South China, Gondwana Research 19, 831–849, 2011.

Therese Huldtgren et al., Fossilized Nuclei and Germination Structures Identify Ediacaran “Animal Embryos” as Encysting Protists, Science 334, 23 December 2011.

Xiao Shuhai et al., The Weng’an biota and the Ediacaran radiation
of multicellular eukaryotes, National Science Review 1, 498–520, 2014.

Sebastian Willman et al., Ediacaran Doushantuo-type biota discovered in Laurentia, Communications Biology, 6 November 2020.

Zhang Yuan & Zhang Xingliang, Non-metazoan affinity of embryo-like Megasphaera fossils from the Ediacaran Zhenba microfossil assemblage, Precambrian Research 374, 2022.